Lichtreaktion und Calvin-Zyklus: Ablauf und Unterschiede

Die Fotosynthese läuft in zwei gekoppelten Teilschritten ab, der Lichtreaktion und dem Calvin-Zyklus. In der Lichtreaktion wird Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt und als ATP und NADPH gespeichert. Im Calvin-Zyklus nutzen die Zellen diese Energie, um aus Kohlenstoffdioxid Zucker aufzubauen. Die Summengleichung lautet 6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O.

Beide Teilschritte laufen im Chloroplasten ab, aber an verschiedenen Orten. Der Chloroplast ist von zwei Membranen umgeben. In seinem Inneren liegen flache Membransäckchen, die Thylakoide, die an manchen Stellen zu Stapeln, den Grana, geschichtet sind. Die Thylakoidmembran trägt die Chlorophyllmoleküle und die Proteinkomplexe der Lichtreaktion. Die Flüssigkeit zwischen den Thylakoiden heißt Stroma. Dort sitzen die Enzyme des Calvin-Zyklus.

Die Teilschritte sind über Stoffe verbunden. Die Lichtreaktion liefert ATP und NADPH an den Calvin-Zyklus. Der Calvin-Zyklus gibt ADP und NADP+ zurück, die in der Lichtreaktion wieder umgesetzt werden. So entsteht ein Kreislauf der Energieträger. Das erklärt, warum die beiden Teile nicht unabhängig voneinander arbeiten können.

In der Thylakoidmembran liegen zwei Fotosysteme, Fotosystem II und Fotosystem I. Sie enthalten Chlorophyll und andere Farbstoffe, die Licht aufnehmen. Wird Fotosystem II angeregt, gibt es Elektronen ab. Als Ersatz spaltet ein Enzymkomplex Wasser in Elektronen, Protonen und Sauerstoff. Man nennt dies Fotolyse. Der Sauerstoff, den Pflanzen abgeben, stammt also aus dem Wasser und nicht aus dem Kohlenstoffdioxid.

Die Elektronen laufen durch eine Elektronentransportkette zu Fotosystem I. Dabei geben sie Energie ab, mit der Protonen in den Innenraum der Thylakoide gepumpt werden. Innen steigt die Protonenkonzentration, und außen im Stroma sinkt sie. Es entsteht ein Konzentrationsgefälle, das wie ein aufgestauter Fluss Energie speichert.

Die Protonen fließen durch das Enzym ATP-Synthase zurück ins Stroma. Der Rückstrom treibt die Bildung von ATP aus ADP und Phosphat an. Man nennt diesen Mechanismus Chemiosmose. Fotosystem I wird ebenfalls durch Licht angeregt und gibt Elektronen ab, die über einen weiteren Träger zum NADP+ gelangen. NADP+ nimmt die Elektronen und Protonen auf und wird so zu NADPH.

Am Ende der Lichtreaktion stehen drei Produkte: ATP als Energiewährung, NADPH als Träger energiereicher Elektronen und Sauerstoff als Nebenprodukt. ATP und NADPH bleiben im Stroma und werden im Calvin-Zyklus verbraucht. Man spricht vom nicht zyklischen Elektronenfluss, weil die Elektronen von Wasser bis zum NADPH laufen und nicht zum Ausgangspunkt zurückkehren.

Der Calvin-Zyklus ist ein Kreislauf aus Reaktionen, der im Stroma abläuft. Er braucht kein Licht direkt, aber die Produkte der Lichtreaktion. Er besteht aus drei Phasen. In der Fixierung bindet das Enzym Rubisco ein CO2-Molekül an einen Zucker mit fünf Kohlenstoffatomen, das Ribulose-1,5-bisphosphat. Das instabile Produkt zerfällt sofort in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat mit je drei Kohlenstoffatomen.

In der Reduktion wird 3-Phosphoglycerat mit Energie aus ATP und Elektronen aus NADPH zu Triosephosphat umgebaut. Triosephosphat, auch Glycerinaldehyd-3-phosphat genannt, ist das erste energiereiche Produkt. Aus ihm kann die Zelle Glucose, Stärke und andere Stoffe bilden. Dafür wird ein Teil des Triosephosphats aus dem Kreislauf entnommen.

In der Regeneration wird der größere Teil des Triosephosphats unter Verbrauch von ATP wieder zu Ribulose-1,5-bisphosphat umgebaut. So kann der Kreislauf von vorn beginnen. Für ein aufgenommenes CO2 sind 3 ATP und 2 NADPH nötig. Für den Aufbau eines Glucosemoleküls müssen entsprechend sechs Umläufe stattfinden, wofür 18 ATP und 12 NADPH gebraucht werden.

Früher nannte man den Calvin-Zyklus Dunkelreaktion. Dieser Name ist missverständlich, denn der Zyklus läuft nur, solange die Lichtreaktion ATP und NADPH nachliefert. Einige Enzyme des Zyklus werden außerdem im Licht aktiviert. Heute spricht man deshalb von lichtunabhängigen Reaktionen oder vom Calvin-Zyklus.

Der häufigste Fehler ist, die Orte zu vertauschen. Die Lichtreaktion läuft an der Thylakoidmembran, der Calvin-Zyklus im Stroma. Wer in einer Klausur die Orte verwechselt, verliert meist mehrere Punkte. Ebenso oft werden die Stoffe falsch zugeordnet: Wasser und Licht gehören zur Lichtreaktion, CO2 zum Calvin-Zyklus.

Der zweite Fehler betrifft den Sauerstoff. Viele Lernende schreiben, der Sauerstoff entstehe aus CO2. Das stimmt nicht. Der Sauerstoff stammt aus der Wasserspaltung in der Lichtreaktion. Das CO2 wird im Calvin-Zyklus in Zucker eingebaut, der Kohlenstoff und ein Teil des Sauerstoffs bleibt im Zucker. Auch die Summengleichung mit 12 H2O auf der linken und 6 H2O auf der rechten Seite verwirrt oft, sie ist aber richtig, weil im Calvin-Zyklus Wasser entsteht.

Der dritte Fehler ist die Gleichsetzung von „Dunkelreaktion“ mit „läuft nur nachts“. Der Calvin-Zyklus braucht ATP und NADPH, die nur bei Licht neu gebildet werden. Nachts kommt er deshalb praktisch zum Erliegen. Auch ATP und NADPH werden verwechselt: ATP liefert Energie, NADPH liefert Elektronen und Wasserstoff für die Reduktion.

Die Fotosynthese ist die Grundlage fast aller Nahrungsketten. Pflanzen, Algen und Cyanobakterien wandeln Licht in chemische Energie um. Damit versorgen sie sich und über die Nahrungsketten fast alle anderen Lebewesen. Der Sauerstoff in der Luft ist zu einem großen Teil ein Ergebnis dieser Prozesse. Die Landwirtschaft nutzt dies, indem sie Pflanzen Licht, Wasser und Nährstoffe bietet. Im Gewächshaus werden Lichtstärke und CO2-Gehalt manchmal gezielt erhöht, um die Fotosyntheserate zu steigern.

In Klausuren kommen zwei Aufgabentypen häufig vor. Beim ersten sollst du ein Schema der Chloroplasten beschriften oder Stoffe an die richtigen Orte schreiben. Beim zweiten sollst du erklären, was passiert, wenn ein Faktor fehlt. Bei Lichtmangel sinkt die Bildung von ATP und NADPH, und der Calvin-Zyklus verlangsamt sich. Bei Wasser- oder CO2-Mangel stockt die Lichtreaktion bzw. der Calvin-Zyklus ebenfalls.

Dein Merkzettel kann so aussehen: Ort, Ausgangsstoffe, Produkte, Aufgabe. Wenn du zu jedem der beiden Teilschritte diese vier Punkte sicher nennen kannst, hast du den Kern der Fotosynthese verstanden. Die Verbindung zur Zellatmung, in der Mitochondrien Zucker wieder abbauen und ATP gewinnen, rundet das Bild ab.